По порядку с конца:
Q3 - модулирующий генератор; его выход управляет проводимостью канала сток-исток Q2; изменение этой проводимости влияет на усиление Q1 и мы имеем циклическое изменение громкости - тремоло.
Подробнее: когда канал сток-исток Q2 полностью закрыт, то его шунтирующее действие прекращается, правый вывод 22uF повисает в воздухе и усиление каскада Q1 равно: 4k7/0,18k+1,2K = 3,4 а когда канал сток-исток Q2 полностью открыт и через себя соединяет правый вывод 22uF с "массой", то усиление будет 4k7/0,18k = 26.
(Здесь не учитываем то, что сопротивление открытого канала и реактивное сопротивление конденсатора 22uF не вполне равны нулю, но в общих чертах принцип работы схемы именно таков).